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La reproduction du crapaud vert, Bufotes viridis sitibundus, sur les îles grecques de Lesbos et Chios.

Du 8 au 18 avril 2003, je me suis rendu sur les îles de Lesbos et de Chios, situées en face de la côte turque à la hauteur d'Izmir. Ces îles sont déterminantes d'un point de vue géologique et génétique; elles sont proches du continent et séparées de lui depuis suffisamment de temps pour permettre une différenciation génétique entre les Bufo viridis turcs, grecs et insulaires, si différenciation il y a ! Le Dr. Gaston-Denis Guex m'a invité à participer à une recherche concernant Rana (Pelophylax ridibundus) ridibunda et Bufotes viridis sitibundus; notre travail a constitué en une collecte de ces deux espèces d'anoures, observations, relevés, enregistrements de chants individuels et collectifs.

La première des choses à faire est de pointer sur une carte topographique au 50.000ème les zones susceptibles de posséder des cours d'eau permanents ou temporaires; la suite logique est l'observation sur le terrain (de préférence à partir des ponts routiers) de la validité des données cartographiques. Les routes de ces deux îles longent la plupart du temps le littoral, et donc l'aval des cours d'eau proche de leur embouchure. En avril, beaucoup de ces rivières étaient à sec, mais quelques unes possédaient une quantité d'eau suffisante pour permettre l'hébergement et la reproduction d'anoures [Rana (Pelophylax ridibundus) ridibunda, Bufo (Pseudepidalae) viridis, Hyla arborea (savigni?)].

Dans ce chapitre, je parlerai essentiellement du crapaud vert, car il reste à mes yeux le plus beau de nos amphibiens, le plus pionnier et celui dont les conditions climatiques ne semblent avoir que peu de limites. Cette espèce est déjà mentionnée dans la page batraciens 2.

La météo ne fut guère clémente pour ces observations (températures nocturnes allant de 3° à 8°, diurnes aux alentours de 15°, exceptionnellement 21°, de forts vents du nord, une pluviométrie quasi nulle...).

Vous pouvez voir ci-dessous un aperçu des biotopes partagés par différentes espèces de batraciens et reptiles (Rana ridibunda, Bufo viridis, Hyla arborea (?), Emys orbicularis, Mauremys caspica, Coluber najadum dahli, Lacerta trilineata, Laudakia (=agama) stellio, Hemidactylus turcicus etc. Hormis un marais près de Kaloni, les rivières contenant suffisamment d'eau (repérables par la présence de roseaux autour de fossés assez profonds (1m) en bord de mer sont rares; seuls ces biotopes sont fréquentés à cette saison et de manière massive par Bufo viridis.

Marécage côtier à Kaloni, Lesbos.	Rivière près de Volissos, Chios.	Rivière près de Kaloni, Lesbos.
Roseaux en bord de mer.	L'embouchure, les têtards, la mer.	Fontaine à Chios, eau = crapauds!

Sur Lesbos, nous avons observé des têtards jeunes (env. 3-4 semaines), des pontes récentes, des accouplements de nuit comme de jour. Les mâles chantaient de jour et de nuit, même par des températures basses (3° de nuit vers Mandamados). La région de Kaloni à l'ouest est nettement plus propice, car il s'agit d'une plaine côtière. Sur Chios, surtout vers Volissos et les baies avoisinantes, nous avons vu des têtards nettement plus âgés, avec les pattes arrières développées. Ces larves étaient étonnamment grosses pour du Bufo. Nous avons même trouvé 2 larves avec une coloration particulière (image ci-dessous). Nous pouvons dire que la reproduction du Bufo viridis a commencé fin janvier ou mi février cette année qui est décrite par les habitants comme particulièrement froide et humide. Les pontes comprennent entre 10 et 20000 oeufs contenus dans un cordon gélatineux de presque 2 mètres; elles peuvent être déposées à une profondeur de 5 à 40 cm d'eau, mais toujours dans un endroit calme, à l'abri du courant. Les têtards se dispersent après, peuvent être pris par le courant et ainsi se retrouver proches des plages où l'eau sera encore suffisante jusqu'à la métamorphose. Les larves des Bufotes viridis sitibundus ont un comportement grégaire, c'est-à-dire qu'elle restent en groupe au début de leur vie. Souvent elles meurent de dessiccation car bloquées dans une flaque d'eau qui va vite s'assécher.

Beaucoup de têtards dans ce fossé adjacent d'une rivière à Lesbos.	Ponte de Bufo viridis.	Détail de la ponte.
Têtards âgés d'environ 2 mois.	Détail.	Têtards en masse près de la surface.
	Malformation génétique, mutation (?) observée sur 2 têtards à Chios. Celui de gauche est de couleur normale, celui de droite est beige argenté. Un cas d'albinisme?

Sur la côte est de Lesbos (Entre Mytilène et Mandamados), nous avons trouvé quelques mâles et un couple en amplexus de jour; un mâle chantait vers 12h, le cours d'eau était particulièrement pollué comme la plupart de ceux de Lesbos, par la présence de nombreux cadavres de moutons, chèvres, chiens, chats. Peu de têtards observés dans cette zone. Par contre, l'ouest de l'île et en particulier le golfe de Kaloni, recèle plus de points d'eau, rivières à faible courant et marécages permanents, ou en tous cas suffisamment pour permettre le cycle complet de la reproduction. La présence de tortues d'eau (Emys orbicularis et Mauremys caspica) confirme que l'eau est présente presque tout au long de l'année. Les mâles se tenaient en position de chant (dressés sur leurs pattes avant) tous les 5 mètres environ et souvent orientés à l'est. Par grand vent du nord, les chants deviennent très rares. Nous avons compté plus de 40 mâles sur une distance d'environ 200 mètres. Au total, c'est une centaine de mâles pour seulement une dizaine de femelles qui a été observée; chose étonnante, un seul jeune individu (5 cm) a été trouvé sous une pierre, alors qu'à Chypre, à la même période, j'avais pu en trouver une dizaine, en Turquie également.

La coloration des mâles et des femelles est variable (ce qui est une caractéristique de l'espèce) comme le montre les images suivantes. Tantôt brunâtres avec des taches vertes prononcées sur les pattes arrières, tantôt rosâtres avec des taches vert clair bien marquées. Les femelles sont plus uniformes, seule la coloration de fond (de blanc cassé à rose pâle) change. Les taches vertes sont très prononcées et plus vastes que sur les mâles.

Les femelles émettent une sorte de petit "couinement" lorsqu'elles sont saisies, les mâles deviennent très bruyants et rouspètent tout le temps!!! De manière générale, c'est le mâle qui a la plus grande puissance de chant qui attire la femelle, mais celle-ci, pour des raisons inconnues, peut choisir un autre prétendant.

Les crapauds verts sont nettement plus diurnes que les autres espèces d'Europe en période de reproduction. Nous avons trouvé deux mâles accrochés à la même femelle en plein après-midi; c'est le cri de défense du premier mâle qui a attiré mon attention car ils étaient camouflés dans la végétation aquatique.

Amplexus axillaire chez Bufotes viridis sitibundus, Lesbos. Noter l'affection oculaire de la femelle.	Le même couple, dans l'eau.	La femelle est en position de ponte, avec les pattes arrières formant un fer à cheval.
mâle: museau pointu légèrement incurvé, avant-bras puissants, peau rugueuse du dos.	Un autre mâle de Bufotes viridis sitibundus, Lesbos.	Mâle à Chios.
2 mâles près de Volissos, Chios.	Femelle âgée vers Volissos, Chios.	Squelette de femelle...