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Les différents modes d'amplexus (positionnement du mâle par rapport à la femelle), lors de la reproduction des batraciens anoures.


l'alimentation des têtards   comportement grégaire des têtards   mode de vie des têtards

les comportements sociaux des amphibiens

D'après Jean-Jacques Peres

Le mode d'accrochage du mâle sur la femelle pendant l'amplexus est très variable d'un groupe à l'autre ; cependant il a tendance à être lombaire chez les espèces primitives, et pectoral chez les espèces évoluées. Dans l'amplexus lombaire, le mâle s'empare de la femelle en enserrant de ses pattes antérieures la région lombaire du corps de sa partenaire: la minceur de la taille de celle-ci fait que les coudes du mâle se rejoignent et que ses pattes sont dirigées vers l'avant en angle droit. Dans l'amplexus pectoral, le mâle place ses membres antérieurs au niveau des membres antérieurs de la femelle. L'amplexus pectoral est dit axillaire quand le mâle enserre le corps de la femelle juste au-dessous des membres antérieurs de cette dernière , il est dit supra axillaire quand le mâle enserre le corps de la femelle juste au-dessus des membres antérieurs de sa partenaire,  et il est dit supra brachial quand le mâle place ses membres antérieurs autour du cou de la femelle.

L'amplexus est lombaire chez les Ascaphidae, Pipidae, Rhinophrynidae, Pelobatidae et chez les Discoglossidae; cependant chez Alytes obstetricans, l'accouplement se fait en plusieurs temps et aboutit à deux types d'amplexus différents. En un premier temps, le mâle étreint la région abdominale de sa partenaire, puis frictionne les parois de l'orifice cloacal avec des mouvements alternatifs de ses pattes postérieures et y introduit ses orteils. Il sort un double chapelet d'ovules. Le couple réunit alors ses pattes postérieures en constituant un réceptacle en losange qui recueille 20 à 60 œufs. Dans la deuxième phase, le mâle change de position et ses bras enlacent alors le cou ou la base de la tête de la femelle. Il émet son sperme. Dans la troisième phase, le mâle fixe les œufs autour de ses pattes postérieures en enfonçant alternativement ses tarses dans la masse des œufs. Les cordons ovulaires remontent alors le long des jambes.

Chez les Rhacophoridae, il est supra axillaire pour Rhacophorus  et axillaire pour Polypedates dennysii.

L'amplexus est pectoral chez les Ranidae.

Chez les Hylidae, les Bufonidae, et les Leptodactylidae  il est, suivant les cas, axillaire ou supra axillaire; il peut même varier d'un couple à l'autre chez des sujets d'une même espèce; chez Bufo terrestris, par exemple, il est axillaire si le mâle et la femelle sont de la même taille, et supra axillaire lorsque la femelle a deux fois la longueur du mâle; en outre, dans ce groupe, il faut signaler le cas particuliers des Breviceps, Gastrophyne et Kaloula qui réalisent un accouplement par collage sans véritable amplexus.

Chez les Dendrobatidae, Dendrobates auratus, D. granuliferus et D. pumilio n'ont pas d'amplexus: dans la première espèce, le mâle féconde les œufs après la ponte; dans les deux autres, il les féconde pendant la ponte mais sans amplexus, mâle et femelle se plaçant anus contre anus.

Chez Rhinoderma darwinii , il n'y a pas non plus d'amplexus : mâle et femelle prennent également la position anus contre anus qu'ils peuvent même garder pendant plusieurs heures. L'amplexus est facilité par le fait que le mâle possède sur les pattes, la poitrine ou le ventre, parfois aussi sur les orteils, des brosses copulatrices développées surtout au moment des amours et qui permettent aux deux membres de se lier l'un à l'autre.

Chez Leptodactylus, on observe 1 ou 2 tubercules cornés noirs en forme d'épines qui sont de véritables éperons situes sur  la face interne du premier doigt.



L'alimentation des têtards:

Les têtards n'ont  pas tous la même alimentation : ils sont essentiellement microphages et, chez plusieurs espèces dont Xenopus laevis, ils peuvent même extraire des particules en suspension ayant 0,1 micron de diamètre.

Beaucoup de larves se nourrissent de bactéries et de microorganismes appartenant au zooplancton (infusoires) ou phytoplancton (algues unicellulaires).

Chez divers MicrohyIidés, Hylidés, Pélobatidés, les particules sont collectées à la surface de l'eau au moyen d'une espèce d'entonnoir buccal dirigé vers le haut.

Les larves de Rana temporaria ou de Bufo bufo, sont végétariennes ou détritivores. Leurs dents dépècent les végétaux et raclent les encroûtements; il en résulte une mise en suspension de particules très fines qui sont avalées par les têtards.

Chez quelques espèces (Hymenochirus bœttgeri par exemple) , les larves sont plus souvent macrophages et carnivores, elles se nourrissent de crustacés ou de larves de moustiques. Elles capturent leurs proies par un mécanisme de succion très efficace, puis les déchiquètent avec leurs mâchoires hypertrophiées qu'animent des muscles masticateurs bien développés.

Le cannibalisme est également observé chez certaines espèces comme les Dendrobates. Leurs têtards sont aussi nourris par leurs parents avec des œufs non fécondés.

Chez les rainettes du type Osteocephalus oophagus, les adultes nourrissent les larves avec des œufs fécondés.

Enfin, chose curieuse certaines larves ne se nourrissent pas du tout , comme chez Phrinodon sandersoni, elles vivent de leur réserves vitellines.

Le comportement social (ou grégaire) des têtards:

De nombreuses espèces d'Anoures ont des têtards grégaires à différentes phases de leur développement.

Il existe des groupements alimentaires et des groupements de métamorphoses. On emploie aussi les termes "d'agrégats asociaux " lorsque les animaux sont attirés par des conditions de milieu favorables (nourriture, température, etc...). Il s'agit de foules, comme l'ont montré les auteurs français. En revanche, les rassemblements sociaux résultent de l'interattraction mutuelle des têtards.

Plusieurs types peuvent être observés:

Le type Xenopus dans lequel les têtards formant un groupe, maintiennent entre eux une distance minimale. Les contacts sont pratiquement inexistants et les individus conservent une position oblique, la tête dirigée vers le bas grâce à des battements continuels de l'extrémité caudale. On retrouve un tel comportement chez certains Microhylidés et Hylidés.

Le type Bufo consiste en la formation de groupes denses comprenant plusieurs centaines de têtards. Ces agrégats se déplacent à la surface de leur biotope ou au voisinage du fond, à la manière d'une amibe, c'est-à-dire en émettant des pseudopodes.

De nombreuses espèces de Bufonidés (Bufo bufo, B. marinus, B. americanus,) présentent cette particularité. Chez Bufo bufo, la cohésion du groupe peut être annulée lorsqu'un ou plusieurs congénères sont blessés. Les têtards quittent alors le groupe et fuient en tous sens. La réaction est positive, même avec des broyats de peau, ce qui montre une bonne perception des stimuli d'origine chimique.

D'autres espèces d'Anoures présentent un certain comportement social: 

parmi celles-ci les têtards de Scaphiopus holhroocki se rassemblent lorsque les mares temporaires sont en voie d'assèchement et ils se nourrissent alors de plancton en suspension.

Chez Osteocephalus taurinus, les animaux groupés en une masse sphérique ou ovo•de maintiennent le contact avec leurs congénères lorsqu'ils se déplacent. Ainsi les têtards situés à l'arrière nagent activement vers l'avant en passant sous le groupe. Le processus se poursuit de telle sorte que l'ensemble progresse régulièrement à la surface de l'eau un peu comme une balle roulant sur le sol. Lorsque le groupe est perturbé, les têtards se dispersent aussitôt mais ils se regroupent rapidement dès que les conditions le permettent. Les stimuli d'origine tactile seraient le principal facteur responsable de la cohésion du groupe.

On retrouve des comportements un peu similaires chez Rhinophrynus dorsalis.

Les différents modes de vie des têtards:

Les têtards torrenticoles ou réophiles:
Ils vivent dans les torrents de montagne, et présentent un aplatissement dorso-ventral de la tête et du corps. Les yeux occupent alors une position dorsale. La face ventrale est plane et la queue, fortement musclée à la base, possède une crête dorsale peu développée. Ces animaux se fixent le plus souvent sur les rochers afin de ne pas être entra”nés par le courant. La fixation peut s'effectuer de différentes manières :
       - par des expansions charnues jouant le rôle de ventouse et situées en arrière de la bouche (Ascaphus truei, Litoria arfukunia,  Atelopus sp.)
       - par la bouche elle-même dont le nombre de rangées de dents s'est accru (Astylosternus occidentalis, Trichobatrachus robustus).
Lorsqu'ils se déplacent, les têtards progressent généralement par "bonds" successifs; ils s'aident alors de leur queue musclée qui les propulse vers l'avant. Dans d'autres cas, tel Astylosternus corrugatus, les individus vivent sous les pierres; la forte musculature de la queue leur permet de se glisser entre les rochers à la manière de poissons.

Les têtards de surface:
Adaptés à une vie dans les eaux calmes, les têtards montrent un développement plus ou moins grand des lèvres buccales qui prennent une forme foliacée.
On rencontre ces têtards dans des espèces appartenant à des familles variées telles que Microhylidés, Hylidés, Pelobatidés, et Dendrobatidés.
Ainsi les têtards de Microhyla achatina sont disposés plus ou moins obliquement par rapport à la surface de l'eau; chez ces derniers, l'entonnoir buccal peut même se replier lorsque l'animal plonge. Chez Hylambates, les têtards ont leur tête qui se maintient au dessus grâce aux vibrations de l'extrémité caudale. Dans le cas d'un Leptodactylodon (je ne me rappelle plus l'espèce), les têtards étalent leur collerette buccale en surface lorsqu'ils sont placés dans l'eau trouble mais ce comportement
correspond à des échanges respiratoires avec l'air.

Les têtards de fond:
La plupart des espèces qui fréquentent les eaux stagnantes ou peu agitées possèdent des têtards phytophages ou détritivores.
Munis d'un bec corné et de dents labiales, ils broutent la végétation aquatique située sur le fond du biotope. Ce type de têtard possède généralement une tête et un corps plus ou moins globuleux avec des yeux disposés latéralement. La queue moyennement longue est pourvue d'une crête dorsale et d'une crête ventrale d'égale hauteur; par ses ondulations, elle permet des déplacements plus ou moins longs et rapides. C'est aussi dans ce groupe que l'on rencontre les espèces carnivores dont l'appareil buccal s'est modifié de manière sensible.

Les têtards vivant en milieu confiné:
Certaines espèces passent une partie ou la quasi-totalité de leur vie larvaire dans des trous d'eau situés dans les arbres ou entre les feuilles de Broméliacées. La forme des têtards est alors aplatie et la queue allongée donne à la larve un faciès d'anguille; parallèlement, la crête caudale a régressé. Parmi les familles qui présentent un tel comportement, on peut citer  certains  membres de Dendrobatidés et d'Hylidés.

D'autres modes de vie rares chez certaines espèces:
communication de Romuald Auvrignon.
Les têtards saxicoles, qui vivent sur des rochers humectés par un mince film d'eau. Leur corps est aplati à contour plutôt piriforme, yeux dorsaux et relativement gros, queue longue et bien musclée mais dépourvue de membrane supérieure et inférieure.
Et la rareté, le têtard terrestre, c'est-à-dire celui qui vit sur le sol, s'y déplace et y recherche sa nourriture: un seul connu c'est celui de Ranixalus gundia, espèce asiatique.

Les comportements sociaux des amphibiens:

Construction et défense du "nid":
Les "nids" que construisent certaines espèces d'Amphibiens ne sont pas, semble-t-il, l'œuvre commune du couple mais seulement de l'un des partenaires. Les cavités souterraines où sont déposés les œufs sont creusées et aménagées la plupart du temps avant que mâles et femelles se rencontrent; chez quelques espèces, le couple s'enfonce dans la terre meuble pour pondre, le mâle restant passivement sur le dos de la femelle pendant toute l'opération.
Des Leptodactylidés et des Rhacophoridés fabriquent un nid d'écume pour leur progéniture : ils incluent leurs œufs dans une masse gélatineuse que la femelle ou les deux parents battent de leurs pattes postérieures. Chez les Phyllomedusa qui n'ont pas de ponte écumeuse, la coopération des parents consiste à rabattre les bords de la feuille sur laquelle ont été déposées les œufs. Les Leptodactylidés du genre Ceratophrys peuvent devenir agressifs et même "attaquer" tout animal ou humain passant à proximité!
Les mâles des Hylidés du groupe boans construisent des nids en forme de cratère, ceux d'Hyla faber y attendent les femelles et les défendent contre d'autres mâles; les antagonistes s'empoignent et s'enfoncent mutuellement leurs prépollex tranchants dans la peau.

Dominance et hiérarchie sociale:
Il existe une hiérarchie sociale chez certains amphibiens Les chants de certains Anoures lors de rassemblements de reproduction sont organisés: ceux de Physaluemus pustulosus par exemple, ont un leader qui commence la plupart des séquences et remporte le plus de succès auprès des femelles.
En dehors de la période sexuelle, beaucoup d'Amphibiens tolèrent des congénères dans leur voisinage et ne leur manifestent aucune hostilité. On a cependant signalé que des phénomènes de dominance pouvaient apparaître chez des Bufo marinus rassemblés autour d'une source habituelle de nourriture: les plus petits se tenaient à l'écart lorsque les plus grands s'alimentaient. Des luttes territoriales peuvent avoir lieu entre mâles ou entre femelles de Dendrobatidés.
On a remarqué dans un élevage de Xenopus laevis femelles que les individus les plus agressifs mangeaient davantage que les autres.
Des comportements de combat par coup de langue ont été décrits chez Bufo bufo.
Ces réactions se manifestent en captivité dans le cadre d'une chasse pour une proie et engendrent peu à peu des phénomènes de dominance. Devant une proie, deux crapauds sont légèrement dressés sur leurs pattes, la tête basse et tendue en avant, à distance de coup de langue. Celui qui a capturé la proie se redresse aussitôt après, recule parfois un peu, "s'asseoit", et reste immobile en regardant droit devant lui; le rival se redresse après quelques secondes, tourne la tête, et parfois tout 1e corps, vers son congénère. Il baisse alors la tête et para”t le regarder par en dessous.
Cette attitude d'agressivité dure 15 à 20 sec. Elle est parfois prolongée ou remplacée par un coup de langue qui est lancé  quelques secondes  après la préhension de la proie, sur la bouche, la tête ou la partie supérieure du dos du congénère. Un deuxième coup de langue est donné quelques secondes après le premier. La plupart du temps, l'agressé reste immobile après avoir reçu un coup de langue: s'il est dominé, il a le corps aplati, la tête et le corps légèrement inclinés vers l'adversaire, les yeux parfois fermés; s'il n'est pas dominé, il relève la tête et fait face à son adversaire. Très rarement, il envoie un coup de langue 5 à 30 sec après en avoir reçu un. Suivant l'écart de taille entre les antagonistes, le phénomène de dominance met plus ou moins longtemps à s'instaurer, le rapport des forces est toujours observé et peut aller jusqu'à un refus total de nourriture de la part du dominé. Ce comportement fait penser à un combat de poules dans un poulailler, non ?

Soins à la progéniture:
Les soins aux jeunes sont encore des comportements où des individus réagissent les uns par rapport aux autres; des interactions existent entre congénères mais, ici, ils ne sont pas de la même génération. La garde des œufs, elle, n'est pas l'expression de rapports entre individus mais d'un comportement parental encore que, chez les Amphibiens où les œufs ne sont pas opaques, les parents réagissent principalement aux mouvements des larves. La surveillance de la ponte existe chez la plupart des Amphibiens à ponte sur ou dans le sol et chez plusieurs espèces à ponte aérienne (ex : les Centrolénidés, et les Dendrobatidés); elle répond à deux objectifs principaux :
    - la défense vis-à-vis des prédateurs,
    - le maintien d'un taux d'humidité adéquat et une action fongicide.
Les Gymnophiones qui s'enroulent autour de leurs œufs, les Chiromantis sp. qui enserrent leur nid d'écume entre leurs pattes, les Eleutherodactylus sp. qui se plaquent sur leur ponte déposée dans des fissures de rocher, et les E. caryophyllaceus qui la couvent sur une feuille d'arbre évitent une déshydratation mortelle à leur progéniture. Il en est de même pour Plethodontohyla tuberata qui arrose ses têtards, logés au fond de son terrier, en vidant dessus son cloaque rempli d'eau. Le déversement du contenu cloacal ou de l'urine sur les œufs empêcherait aussi leur contamination par les champignons.

Les sécrétions cutanées d'un parent, comme chez Platyhyla grandis, assurent une protection encore plus efficace contre ces parasites. La femelle secrète un produit fongicide. la femelle de Desmognathus ochrophaeus évite l'invasion des champignons sur la ponte en mangeant les œufs morts. La présence de la mère auprès des œufs, chez cette espèce, dissuade aussi des prédateurs tels que congénères et Coléoptères.

L'oophagie est inhibée temporairement chez la mère, qui peut alors consommer ses œufs vivants si elle est perturbée. La garde des œufs n'est pas toujours assurée passivement. Si, chez Andrias japonicus la présence du père auprès du cordon d'œufs constitue à elle seule une défense efficace contre des prédateurs, chez Holoaden rhadei, le parent, qui est plus petit, est plus agressif: il se dresse sur ses pattes et "siffle" s'il est dérangé. La femelle de Leptodactylus ocellatus qui est installée au milieu de son nid d'écume flottant, attaque les oiseaux qui approchent.

Hyperolius obstetricans, qui se tient pendant la journée à proximité de sa ponte et se place dessus durant la nuit, ne se contente pas seulement de la surveiller ou d'éviter sa dessiccation, elle effectue aussi des mouvements de ratissage qui aident peut-être les jeunes larves à se libérer de la gelée.
Les soins à la progéniture ne cessent pas forcément à l'éclosion. Chez Desmognathus ochrophaeus, la mère, qui sort en fouissant de son lieu de ponte après la naissance de ses jeunes, leur ouvre le chemin car ils ne sont pas encore capables de creuser.
L'exemple le plus spectaculaire de soins aux têtards est celui de la femelle de Leptodactylus ocellatus: la mère, qui a gardé son nid d'écume, reste après l'éclosion avec ses têtards qui sont grégaires; elle accompagne son troupeau d'environ  2000 larves dans ses déplacements et le défend contre des oiseaux. Le bruit des têtards dans l'eau  (un sifflement aigu, très  curieux , je l'ai entendu chez des amis) alerte la mère!



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